A harántcsíkolt vázizom beidegzése

A szervezet összehangolt működését az idegrendszer biztosítja, mely képes a környezetből érkező hatások feldolgozására, és a válaszreakció megszervezésére is. A válaszreakciót kiváltó környezeti hatás az inger, amely lehet mechanikai, fény, hő, elektromos vagy kémiai. Az ingerre az érintett sejtek anyagcseréjük megváltozásával válaszolnak. Ez a válaszreakció az ingerület.

Az idegrendszer felépítése

Az ember idegrendszere központi és környéki idegrendszerre tagolódik.

  • Központi idegrendszer: az agyvelő és a gerincvelő.
  • Környéki (perifériás) idegrendszer: az agyvelőből kilépő 12 pár agyideg és a gerincvelői idegek, melyekből 31 pár található, továbbá az ezekhez kapcsolódó, a testet behálózó idegek és dúcok.

Működés szerinti felosztás:

  • szomatikus idegrendszer, mely magában foglalja az idegrendszer érzőműködéseit, ill. akaratlagos vagy automatikus mozgatóműködéseit,
  • vegetatív idegrendszer, mely a szervezet belső egyensúlyáért felel, az akarattól függetlenül szabályozza a vegetatív szervek működését (pl. keringés, légzés, emésztés).

Az idegdúcok (ganglionok) a központi idegrendszerhez szorosan kapcsolódó, de azon kívül, a periférián elhelyezkedő idegsejt-csoportulások.

  • Funkcióikat tekintve lehetnek érző idegdúcok, ill. az autonóm (vegetatív) idegrendszerhez tartozó szimpatikus és paraszimpatikus idegdúcok, amelyek a belső (zsigeri) szerveket, valamint a nyálmirigyeket, ill. a bőr verejtékmirigyeit és szőrszálfeszítő izmait idegzik be, és szabályozzák azok működését.

Az idegsejteknek működésük szerint három típusa van:

  • érző idegsejtek, amelyek a receptorokat kötik össze az idegrendszeri központtal,
  • köztes (átkapcsoló) idegsejtek, amelyek két vagy akár több idegsejt között létesítenek összeköttetést,
  • mozgató idegsejtek, amelyek a végrehajtó sejtekkel (izomsejt, mirigysejt) állnak kapcsolatban.

Az idegszövet

Az idegrendszert idegszövet építi fel, melyet kétféle sejt alkot: az idegsejt és a gliasejt, valamint kötőszövet és erek.

Az idegsejt

Az idegsejt (neuron) az idegrendszer ingerképzésre és vezetésére alkalmas nyúlványos sejtje. A sejtnek a magot tartalmazó része a sejttest (perikaryon), melyben középen található egy sejtmag. A nyúlványok két csoportba sorolhatók, a nagyobb számban található rövid nyúlványok (dendritek), és az egy hosszú nyúlvány, a tengelyfonál vagy más néven idegrost (axon, neurit). Az axon vége az ún. végfácska (telodendron), ami kapcsolatot képes kialakítani más idegi vagy nem idegi eredetű sejttel.

A gliasejt

A gliasejt szerepe a neuronok táplálásában és izolálásában, az átvivőanyagok felvételében és lebontásában, az ionok és a szövetközti víz felvételében, ill. a myelinhüvely szintézisében van.

  • Az axonok nagy többsége valamilyen burokkal van körülvéve, és csak a legvékonyabbak csupaszok, valamint minden axon eredési és végződési szakaszai.

A perifériás idegrendszer gliaelemei a Schwann-sejtek, melyek nyúlványai az axon körül többszörösen feltekeredve szigetelő réteget, velőshüvelyt (myelin) alkothatnak.

A myelinizáció

A myelinizáció (a myelinhüvely felépítésének folyamata) úgy kezdődik, hogy az axont (1) a Schwann-sejt (2) külső membránja körbefonja (3). A beágyazódás után a Schwann-sejtek rotáló mozgásba kezdenek a tengelyükben levő axon körül. Ennek az lesz a következménye, hogy a Schwann-sejt membránja, ill. az egész sejt fokozatosan felcsavarodik az axon körül. Vékony rostok esetében csak néhány rétegben, vastag rostok esetében 70-80 ilyen koncentrikus réteg keletkezik. A felcsavarodó Schwann-sejt membránjai között egy lipidtermészetű anyag, a myelin rakódik le (4).

A myelinhüvely szakaszokban (internodium) borítja be az axont. A fejlődés kezdetén egy-egy Schwann-sejt az axonnak mintegy 250 µm hosszú szakaszát veszi körül, de a további fejlődés során ez a távolság 2 mm-re is megnőhet.

  • Ez a vastagságától függ, minél vastagabb, annál hosszabb az internodium.

Két Schwann-sejt között az axonnak egy-egy velőshüvely nélküli szakasza, a Ranvier-féle befűződés található.

Az ideg szerveződése

Az idegek az izomhoz hasonlóan kötegekbe (fasciculus) rendeződnek, az axonok fasciculusokba szerveződnek, amelyek fasciculus csoportokat alkotnak.

  • A fasciculusok között folyamatos axonkicserélődés van.

A fasciculusok elágaznak, ill. kapcsolódnak az ideg lefutása mentén (plexiform szerkezet). Az egy specifikus distalis célhoz (pl. izomhoz) futó rostok proximalisan is együtt futnak.

  • A plexiform szerkezet distal felé csökken.

Az ingerület terjedése

Az ideg- és az izomsejtek képesek a membránjukon kialakuló ingerületet továbbvezetni. Az ingerület a neuronon elektromos impulzusként vezetődik. Ennek alapja, hogy az ingerület során bekövetkező erőteljes ionáramlás ingerként hat a mellette nyugalomban lévő membránterületre, és néhány m/s sebességgel végighalad, amerre elindult.

Általánosan feltételezik, hogy a terjedő ingerületi állapot esetében lezajló ionvándorlások csak a Ranvier-féle befűződésnél, az axon rövid, 1-2 µm-es csupasz szakaszán folynak le. Tehát az ingerület voltaképpen ugrásszerűen (szaltatorikusan) halad az egyik Ranvier-befűződéstől a másikig. A befűződéseken (a "csupasz" részeken) pedig pontról pontra, ami lassúbb.

Feltételezve, hogy minden következő ugráshoz szükséges (és a soron következő Ranvier-befűződésnél lezajló) ionvándorlási folyamat azonos időt vesz igénybe, az ingerületvezetési sebességnek annál nagyobbnak kell lennie, minél nagyobbak a Ranvier-befűződések közötti távolságok, vagyis minél hosszabbak az internodiumok (ami összefügg a vastagságukkal).

Az elektromos impulzus szabályozása

Az idegsejtek sejtmembránon átívelő (transzmembrán) folyamatok közreműködésével tartják fent a kapcsolatot a sejten belüli (intracelluláris), ill. a sejten kívüli (extracelluláris) tér között. Ezeket a szabályozott, membránon keresztül zajló folyamatokat (feszültségfüggő, ill. energiát igénylő) ioncsatornák teszik lehetővé.

  • Az idegsejt membránjának két oldala közötti elektromos töltéskülönbséget az ún. Na+/K+ pumpa biztosítja, mely a nátriumionok mennyiségét szabályozza a sejtmembrán két oldalán.
  • Ez a működés aktív folyamat, azaz közvetlen energiabefektetést igényel.

Inger hiányában a Na+/K+ pumpa Na+-t (sodium) halmoz fel a sejtmembrán külső felszínén, és K+-t (potassium) a belső felszínén. A membrán belső felszíne elektronegatívvá válik a külsőhöz képest.

  • Ilyenkor a membrán polarizált, a sejt belseje és külseje között meglévő feszültségkülönbséget nyugalmi potenciálnak (Resting Potential) nevezzük (-70mV).

Ha az idegsejtet inger éri, akkor az idegsejt membránjának nátrium-áteresztő képessége megnő, feszültségfüggő ioncsatornán Na+ áramlik be a sejtbe. A membrán két oldala közt meglévő töltéskülönbség felborul (Depolarization), ha ez elér egy (az adott sejtre jellemző) kritikus értéket (ingerküszöb), akciós potenciál (AP) jön létre.

  • Az AP vagy létrejön, vagy nem, köztes állapot nincs (a küszöb alatti ingerek elakadnak, nem váltanak ki AP-t), és az inger nagysága sem befolyásolja a mértékét, azaz a küszöbingernél nagyobb inger nem okoz nagyobb AP-t.
  • Csúcspotenciálról (spike) akkor beszélünk, amikor a legnagyobb pozitív potenciál mérhető a sejtmembránon (+40 mV).

Egy idő után a fokozott nátrium-áteresztő képesség lecsökken, a csatorna inaktiválódik, mellyel párhuzamosan a sejtmembrán kálium-áteresztő képessége növekszik, és a feszültségfüggő kálium-csatornákon K+ kezd áramlani a sejten kívüli tér felé (Repolarization).

  • A potenciálkülönbség értéke a nyugalmi potenciál értékénél is alább száll, melyet utóhiperpolarizációnak nevezünk.

Az eredeti ioneloszlás visszaállítását a Na+/K+-pumpa végzi. A pumpa ATP bontásából származó energia felhasználásával 3 Na+-t juttat a sejt belsejéből a sejten kívüli térbe, míg ezzel párhuzamosan 2 K+-t juttat a sejtbe.

  • Újabb AP kialakulásához idő szükséges (refrakter periódus), mert az ionpumpának helyre kell állítania az eredeti ioneloszlást.
  • Az AP folyamata rendkívül gyorsan, körülbelül 3-4 ms alatt zajlik le.

Az idegsejtek összekapcsolódása

Egy idegsejt számos más idegsejttel áll kapcsolatban egy bonyolult hálózatot alkotva. E hálózat segítségével képes az idegszövet a környezetéből és a test belsejéből kapott információk feldolgozására.

Aszerint, hogy milyen sejtnek továbbítja a jelet, az idegvégződés (végfácska) lehet terminális vagy interkaláris.
Terminális: nem idegsejthez kapcsolódik.

  • Receptor: ingerfelvevő, azaz fizikai vagy kémiai jel felismerésére specializálódott fehérje a jelátviteli láncban.
  • Effektor: végrehajtó, vagyis a specifikus sejtműködést (pl. izom-összehúzódás, mirigyváladék-termelés) kiváltó molekuláris sejtkomponens.

Interkaláris: egyik idegsejt kapcsolata egy másik idegsejttel.

  • Az idegvégződések többsége sem effektor, sem receptor, hanem interkaláris, melynek jelentőségét az adja, hogy (csak egy irányban lévén átjárhatók) megszabják az ingerületek terjedésének irányát, továbbá, hogy rajtuk az ingerület nem feltétlenül, hanem csupán határozott feltételek mellett terjedhet át. Ezért az interneuronális érintkezések egyben az ingerület útjának irányítói, egy idegsejt axonján végighaladó ingerületi hullám az elágazódásaival érintett nem valamennyi idegsejtre tevődik át, hanem csak azokra, amelyekkel való interkaláris kapcsolata az adott feltételek mellett éppen átjárható.

Azt a helyet, ahol az idegsejtek kapcsolódnak, kommunikálnak egymással, szinapszisnak (synapsis) nevezzük. Szinapszisok általában az egyik idegsejt axonja, ill. a másik idegsejt dendritje (axo-dendritikus), sejtteste (axo-szomatikus) vagy axonja (axo-axonikus) között alakulnak ki.

Az idegsejtek közötti kapcsolatokat (természeti jellegük alapján) két kategóriába sorolhatjuk. Ennek alapján elektromos-, és kémiai szinapszisról beszélhetünk.

Az elektromos szinapszis

Az ingerület elektromos úton megszakítás nélkül, akadálytalanul terjedhet egyik neuronális membránról a másik membránra. Az elektromos szinapszis megjelenési formája az ún. réskapcsolat (gap junction). A kapcsolatban részt vevő két membrán között csak egy nagyon kismértékű távolság (2-4 nm) figyelhető meg, és közöttük ún. konnexonfehérjék csatornái létesítenek kapcsolatot.

  • A konnexonokon kismolekulájú anyagok (aminosavak, cukrok) akadálytalanul juthatnak át. Az ingerületátvitel nagyon gyors lehet, de mindkét irányba végbemehet, és ez nem mindig előnyös, nehezebben irányítható az ingerület útja.

A kémiai szinapszis

Az idegvégződésekben szintetizálódó, és a végfácskák szinaptikus hólyagjaiban (vesicula) tárolódó kis molekulatömegű ingerületátvivő (neurotanszmitter) anyagok (pl. az acetilkolin (ACh), noradrenalin, glutaminsav, glicin, gammaamino-vajsav (GABA), dopamin, hisztamin, szerotonin, stb.) elektromos impulzus hatására a preszinaptikus sejtmembránon keresztül exocitózissal a szinaptikus résbe (20-40 nm) ürülnek. A fogadó sejt dendritjeinek posztszinaptikus fogadómembránján lévő transzmembrán fehérje receptora az ingerületátvivő anyagot megköti. Ennek hatására ez a sejt ingerületi állapotba kerül.

  • A transzmitterek felszabadulásának alapvető feltétele, hogy a sejten kívüli térből Ca2+ áramoljon a sejten belülre. A szinaptikus résbe juttatott ingerületátvivő anyagok diffúzióval, a nagyobb koncentrációjú helyről (preszinaptikus membrán), a kisebb koncentrációjú helyre (posztszinaptikus membrán) vándorolnak, ahol specifikus receptorokhoz kapcsolódnak. A receptorhoz kötött transzmitter hatására megváltozik a posztszinaptikus membrán állapota.

Az ingerületátvivő anyagok hatásai alapján a szinapszis lehet:

  • serkentő (excitáló), melyen áthalad az inger,
  • gátló (inhibitor), melyen nem halad át az inger, elakad.

Serkentő szinapszis esetén (ingerületátvivő anyag lehet, pl. ACh, noradrenalin vagy glutaminsav) kinyílik az ioncsatorna, és Na+ vándorol a posztszinaptikus membránon keresztül a sejt belseje felé, megváltoztatva annak töltésviszonyait. A posztszinaptikus membránon ún. excitatórikus posztszinaptikus potenciálváltozás (EPSP) alakul ki. A keletkezett elektromos impulzust a membrán tovább vezeti, végül a posztszinaptikus sejten több akciós potenciál alakul ki.

  • A preszinaptikus membránról kiinduló, és a posztszinaptikus membránban keletkezett potenciálváltozás között eltelt idő a szinaptikus késés, mely ember esetében 0,5 ms körüli érték.

Gátló szinapszis esetén az ingerületátvivő anyagok (GABA vagy glicin) a membránreceptorokhoz kötődve a K+- és a Cl--csatornák kinyílását váltja ki, aminek hatására a membrán Cl--t ereszt át. Ennek hatására nő a negatív töltések aránya a sejten belül, a membrán hiperpolarizálódik, ami a sejt saját kisülési esélyét csökkenti (gátlás), inhibitoros posztszinaptikus potenciálváltozás (IPSP) jön létre. Ezzel a fogadósejt az átlagos ingerekre nem reagál, nem alakul ki tovaterjedő akciós potenciál.

A kialakult EPSP-k és IPSP-k térben és időben összegződnek (szummáció), és az idegsejt axondombján a potenciálváltozásnak megfelelően (az ingerküszöb függvényében) az AP vagy létrejön, vagy nem a fogadó sejt axonján is.

A kémiai szinapszis mindig csak egy irányba járható át, a preszinatpikus membrántól a posztszinaptikus membrán irányába.

Az agy-izom kapcsolat

A szomatomotoros rendszer szervezésében kimutatható a hierarchikus elv, minden mozgás közvetve (az agytörzs α motoneuronjain keresztül) vagy közvetlenül a vázizomrostokat beidegző gerincvelő α motoneuronjai közvetítésével jön létre.

  • A gerincvelő- és az agytörzs α motoneuronjai (az ún. alsó motoneuronok) a reflexes elemi mozgások központjai. Ezekre közvetlenül csatolódnak az akaratlagos mozgásokat szabályozó piramispályákban futó agykérgi eredetű α motoneuronok (az ún. felső motoneuronok).
  • A gerincvelő- és az agytörzs α motoneuronjai a magasabb szintek kontrollja alatt állnak, az alsóbb szintek önállósága korlátozott, (pl. a gerincvelő önállóan is képes reflexmozgások szervezésére, azonban ezeket a reflexeket a felsőbb szintek befolyásolni képesek).

A felsőbb szintek viszont csak az alsóbb szintek bevonásával működhetnek, az akaratlagos mozgások során az agykéreg közvetlenül vagy közvetve működteti a gerincvelő α motoneuronjait, melyek a C. S. Sherrington megfogalmazása szerinti végső közös pályát (final common pathway) alkotják.

  • Ez azt jelenti, hogy a mozgató izmokat a felsőbb és az alsóbb szintek is csak és kizárólag a gerincvelői α motoneuronokon keresztül képesek elérni.
  • Az α motoneuronok sérülése az altaluk beidegzett izomrostok funkciójának végleges megszűnésével jár.

A gerincvelő leszálló pályái közvetve, interneuronok közvetítésével csatolódnak át az alsó α motoneuronokra.

  • Az interneuronok a szenzoros neuronoktól (proprioceptorok) kapott impulzusok alapján a mozgást (a mozgást kiváltó ingerületet) gátló vagy serkentő hatásúak.

A kisagyból (amely a legfontosabb mozgáskoordináló agyterület) efferens idegrostok mennek a thalamuson át az agykéreghez, az agytörzsi magokhoz, és ezeken keresztül a gerincvelői α motoneuronokon át a vázizmokhoz.

  • A bazális ganglionok (amelyek alapvető szerepet játszanak az izomtónus, valamint a tanult, begyakorolt mozgásprogram kiválasztásában, és a mozgás szabályozásában) csak a legfelsőbb szinten, az agykérgen keresztül hatnak a motoros működésekre.

Az ideg-izom szinapszis kialakulása

A humán vázizom lassú és gyors rángású izomrostokat keverten tartalmaz. Ezek a rostok különböző feladatokat látnak el attól függően, hogy az adott feladat hosszantartó, vagy pedig rövid idejű, gyors és erőteljes izomkontrakciókat igényel.

Buller és munkatársai 1960-ban kereszt-innervációs kísérletükkel bebizonyították, hogy a mozgató idegsejt (motoneuron) határozza meg azt, hogy egy izomrost lassú vagy gyors típusú.

  • A kísérlet során a gyors és lassú rostokhoz tartozó axonokat levágták és keresztezték. Ennek eredményeképpen a gyors rostból lassú, a lassú rostból pedig gyors rost lett.

A tudomány jelenlegi állása szerint az axon már a fejlődés elején megtalálja a megfelelő izomrostot (Thompson és munkatársai, 1984). Miller és Stockdale 1986-ban igazolták, hogy már az éretlen mioblasztoknak is van lassú és gyors típusuk, és az azonos típusúak tömörülnek össze miotubulust és később érett rostot alkotva.

Az izomrostok kifejlődésekor a rostokat körbevevő sejtmembrán felszínén ACh receptorok találhatók egyenletesen elosztva. Amikor a mozgató idegsejtek nyúlványai megtalálják az izomrostokat, hozzájuk kapcsolódnak. A mozgató idegsejt axonjának izommal létesített kapcsolatát neuromuszkuláris szinapszisnak (neuromuscular junction) nevezzük. A kapcsolódás után az ACh receptorok a kapcsolódás helyére vándorolnak (Poo, 1982), és ezzel megakadályozzák, hogy az izomrost más területén is kialakulhasson szinapszis.

Az ingerület áttevődése

A neuromuszkuláris szinapszis biztosítja, hogy az idegrostokban keletkezett AP áttevődhessen az izomrostokra.

A vastag velőhüvelyes axon a vázizomrostok közvetlen közelében elveszti velőhüvelyét, szerteágazik, ún. terminális ágacskákat létrehozva. Az ágacskák végein kiöblösödéseket találunk, melyekben ACh-t, a neuromuszkuláris szinapszis neurotranszmitterét tartalmazó szinaptikus hólyagok helyezkednek el. A kiöblösödést a preszinaptikus membrán határolja, mely benyomul az izomrost sejthártyáján (szarkolemma) lévő ujjszerűen kitüremkedő posztszinaptikus membránredő (motoros véglemez) mélyedéseibe. A szinaptikus rés kb. 40-60 nm. A motoros véglemez redőiben helyezkednek el az ionotróp receptorcsaládba tartozó, nikotin-típusú acetilkolin receptorok (nAChR).

Az axonon keletkezett AP hatására megnyílnak a preszinaptikus végződés Ca2+-csatornái, ionbeáramlás történik a sejtbe, melyet a végződésben található vezikulák szinaptikus résbe való exocitózisa követ.

  • Egy-egy akciós potenciál több száz vezikula ürülését eredményezheti.

A szinaptikus résbe jutó ACh diffúzióval a posztszinaptikus membránhoz kerül, majd a saját specifikus receptorához, a nAChR-hoz kapcsolódik. A neurotranszmitter megkötése után a receptor ioncsatornaként működik, melyen át Na+-ok áramlanak a szinaptikus résből a posztszinaptikus membránon keresztül a sejtbe. A Na+ beáramlása következtében az izomrost depolarizálódik, akciós potenciál alakul ki, melyet az izom összehúzódása követ. A szinaptikus résbe került ACh molekulákat az acetilkolin-észteráz nevű enzim hatástalanítja. A kálium-csatornán kiáramló K+ repolarizálja a neuront.

A motoros egység

Az egyes izomrostokat a gerincvelő elülső szarvában található motoros idegek (α motoneuronok) axonjai idegzik be. Az ingerület ezeken az axonokon keresztül jut el a rostokig.

  • Egy α motoneuront és az általa beidegzett izomrostokat együttesen motoros egységnek (motor unit) nevezzük.

A motoros egységek leggyakoribb osztályozásának alapja a fáradási indexük.

  • A fáradási indexet úgy állapítjuk meg, hogy ugyanakkora frekvenciájú folyamatos (2 percig tartó 40 Hz-es) stimuláció alatt vizsgáljuk, hogy mekkora a különböző motoros egységek maradék erőkifejtése a kezdetihez képest.

Burke 1967-ben a motoros egységek három típusát különítette el:

  • S (Slow): lassú motoros egység, maradék erő >75%;
  • FR (Fast fatigue Resistant): gyors, fáradástűrő motoros egység, maradék erő >25% és <75%;
  • FF (Fast Fatigable): gyors, fáradékony motoros egység, maradék erő <25%.

Burke ugyanekkor azt is megállapította, hogy a különböző típusú motoros egységek egymástól eltérő izomrostokat tartalmaznak:

  • a lassú (S) motoros egységek lassú, oxidatív (SO) izomrostokat,
  • a gyors, fáradástűrő (FR) motoros egységek gyors, oxidatív-glikolítikus (FOG) izomrostokat,
  • a gyors, fáradékony (FF) motoros egységek gyors, glikolítikus (FG) izomrostokat.

Fontos megjegyezni, hogy Martin és munkatársai 1988-ban megállapították, hogy bár egy adott motoros egység ugyanolyan típusú rostokból áll (a metabolikus tulajdonságot figyelembe véve), számos rost valamelyest mégis különbözhet azonos egységen belül (miozin ATP-áz enzimaktivitás alapján).

Beidegzési arány

Bodine és munkatársai 1987-ben megfigyelték, hogy a gyors motoros egységek nagyobb erőt képesek kifejteni, mint a lassúak. Mindezt azzal magyarázták, hogy a gyors egységekhez több izomrost tartozik, és ezek a rostok vastagabbak is.

A motoros egységhez tartozó izomrostok száma (beidegzési arány) a különböző izmokban jelentősen eltér (pl. külső szemizmok 10, tenyérizmok kb. 100, lábszárizmok kb. 2000.) A beidegzési arány egy izmon belül is különbözik, egy-egy izmot kevesebb és vékonyabb (S) ill. több és vastagabb (FR, FF) izomrostot tartalmazó motoros egységek építenek fel.

A motoros egységek aktiválhatóságát az ingerküszöbük határozza meg, ami az α motoneuron méretétől függ. Az S motoros egységeknek kisebb (alacsonyabb ingerküszöbű), az FR, FF motoros egységeknek pedig nagyobb méretű (magasabb ingerküszöbű) az α motoneuronja.

  • Az alacsony beidegzési arányú motoros egységek (és az ezekhez tartozó kisebb, alacsonyabb ingerküszöbű α motoneuron) a finomabb mozgásszabályozást, a magasabb beidegzési arányú motoros egységek (és az ezekhez tartozó nagyobb, magasabb ingerküszöbű α motoneuron) az erősebb kontrakciót teszi lehetővé.

Motoros egység készlet

A létező összes motoros egység (motor unit pool) közül az ingerküszöb növekedésével (az adott szinten) egyre kevesebb áll rendelkezésre, azaz sok alacsony, és kevesebb magas ingerküszöbű motoros egységet tartalmaz egy izom (Thomas és munkatársai, 1986; Van Cutsem és munkatársai, 1997).

Ennek két oka van:

  • egyrészt (a lassú rostok adott izomra jellemző arányától függetlenül) a gyors rostokon belül a magasabb erőkifejtésre képes rostokból eleve kevesebb van mindig,
  • másrészt a magasabb ingerküszöbű motoros egységeket több izomrost alkotja, így az eleve kevesebb gyors izomrost még kevesebb motoros egységgé szerveződik.

Ennek gyakorlati jelentősége az, hogy minél magasabb intenzitású a munkavégzés, annál kevesebb az a motoros egység, amely az adott erőkifejtést biztosítani tudja, így egyre kevesebb az a tartalék is, amelyek az izom-összehúzódások alkalmával váltani tudják egymást (alternáló aktiválódás), ill. amelyeket a sérült és kikapcsolt motoros egységek helyére lehetne toborozni.

  • Ez az oka, hogy a gyakorlatban az intenzitás emelésével csökken az elvégezhető munka (volumen) nagysága.
Kapcsolat: natstrength@gmail.com